Муцин биологическая роль. Химический состав слюны, свойства и функции

Слюнообразование и слюноотделение – это сложные процессы, которые происходят в слюнных железах. В этой статье также мы рассмотрим все функции слюны.

Механизм образования слюны

Слюнообразование и его механизмы изучены, к сожалению, недостаточно хорошо. Вероятно, образование слюны определенного качественного и количественного состава происходит вследствие сочетания фильтрации в слюнные железы компонентов крови (например: альбуминов, иммуногло­булинов С, А, М, витаминов, лекарственных препаратов, гормонов, воды), избирательного выведения части профильтрованных соединений в кровь (например, некоторых белков плазмы крови), дополнительного введения в слюну компонентов, синтезируемых самой слюнной железой в кровь (например, муцинов).

Факторы влияющие на слюнообразование

Поэтому изменить слюнообразование могут как систем­ ные факторы , т.е. факторы изменяющие состав крови (например, поступление фтора с водой и пищей), так и факторы местные , влияющие на функционирование самих слюнных желез (например, воспаление желез). В целом состав секретируемой слюны качественно и количественно отличается от такового сы­воротки крови. Так, содержание общего кальция в слюне примерно вдвое ниже, а содержание фосфора вдвое выше, чем в сыворотке крови.

Регулирование слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение регулируется лишь рефлекторно (условный ре­флекс на вид и запах пищи). В течение большей части дня частота нейроимпульсов низкая и это обеспечивает так называемый базовый или “нестимулированный” уровень, тока слюны.

При приеме пищи, в ответ на вкусовой и жевательный раздражители, происходит значительное увеличе­ние числа нейроимпульсов и секреция стимулируется.

Скорость секреции слюны

Скорость секреции сме­шанной слюны в состоянии покоя в среднем составляет 0,3-0,4 мл/мин, сти­муляция жеванием парафина увеличивает данный показатель до 1-2 мл/мин. Скорость нестимулированного слюноотделения у курильщиков со стажем до 15 лет до курения – 0,8 мл/мин, после курения – 1,4 мл/мин.

Соединения, содержащиеся в табачном дыме (свыше 4 тыс. различных соединений, в том числе около 40 канцерогенов), оказывают раздражающее действие на ткань слюнных желез. Значительный стаж курения приводит к истощению вегетативной нервной системы, в ведении которой находятся слюнные железы.

Местные факторы

• гигиеническое состояние полости рта, инородные тела в полости рта (протезы)
• химический состав пищи за счет ее остатков в полости рта (нагрузка пищи углеводами увеличивает их содержание в ротовой жидкости)
• состояние слизистой полости рта, пародонта, твердых тканей зубов

Суточный биоритм слюнообразования

Суточный биоритм: слюнообразование ночью снижается, это создает оптимальные условия для жизнедеятельности микрофлоры и ведет к значи­тельному изменению состава органических компонентов. Известно, что скорость секреции слюны опреде­ляет кариесрезистентность: чем выше скорость, тем более устойчивы зубы к кариесу.

Нарушение слюноотделения

Наиболее часто встречающееся нарушенное слюнообразование – это пониженная секреция (гипофункция). Наличие гипофункции может указывать на побочное действие лекарственного лечения, на системное заболевание (сахарный диабет, диарея, лихорадочные состояния), на гиповитаминоз А, В. Истинное снижение слюноотделения может не только сказаться на состоянии слизистой оболочки полости рта, но также отражать патологические изменения в слюнных железах.

Ксеростомия

Термин «ксеростомия» относится к ощущению пациентом сухости в полости рта. Ксеростомия редко является единственным симптомом. С ней связаны ротовые симптомы, которые включают повышенную жажду, повышенное потребление жидкости (особенно во время еды). Иногда пациенты жалуются на жжение, зуд в полости рта («синдром горящего рта»), на инфекцию полости рта, на трудности ношения съемных протезов, на ненормальные вкусовые ощущения.

Гипофункция слюнной железы

В тех случаях когда слюнообразование недостаточно, можно говорить о гипофункции. Сухость, выстилающих ротовую полость тканей, является основной чертой гипофункции слюнной железы. Слизистая полости рта может выглядеть истонченной и бледной, потерявший свой блеск, при касании быть сухой. Язык или зеркало могут прилипать к мягким тканям. Также важно увеличение заболеваемости кариесом зубов, наличие ротовой инфекции, особенно кандидомикоза, образование фиссур и долек на спинке языка, иногда припухание слюнных желез.

Повышение слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение повышается при инородных телах в полости рта в промежутках между приемами пищи, повышенной возбудимости вегетативной нервной системы. Уменьшение функциональной активности вегетативной нервной системы ведет к застою и развитию атрофических и воспалительных процессов в органах слюноотделения.

Функции слюны

Функции слюны, которая на 99% состоит из воды и 1%растворимых неорганических и органических соединений.

1. Пищеварительная
2. Защитная
3. Минерализующая

Пищеварительная функция слюны , связанная с пищей, обеспечивается стимулированным током слюны в ходе самого приема пищи. Стимулированная слюна секретируются под влиянием раздражения вкусовых рецепторов, жевания и других возбуждающих стимулов (например, как следствие рвотного рефлекса). Стимулированная слюна отличается от нестимулированной как по скорости секреции, так и по составу. Скорость секреции стимулированной слюны колеблется в широких пределах от 0,8 до 7 мл/мин. Активность секреции зависит от природы раздражителя.

Так установлено, что слюноотделение может стимулироваться механически (например, за счет жевания резинки, даже без вкусового наполнителя). Однако подобная стимуляция не так активна, как стимуляция за счет вкусовых раздражителей. Среди вкусовых стимуляторов наибольшей эффективностью обладают кислоты (лимонная кислота). Среди ферментов стимулированной слюны преобладающим является амилаза. 10% белка и 70% амилазы вырабатывается околоушными желе­зами, остальное количество - преимущественно подчелюст­ными железами.

Амилаза – кальцийсодержащий металлоэнзим из группы гидролаз, ферментирует углеводы в полость рта, способствует удалению остатков пищи с поверхности зубов.

Щелочная фосфатаза вырабатывается мелкими слюнными железами, играет специфическую роль в формиро­вании зубов и реминерализации. Амилазу и щелочную фосфатазу относят к маркерным ферментам, дающим информа­цию о секреции больших и мелких желез слюны.

Защитная функция слюны

Защитная функция, направленная на сохранение целостности тканей полости рта обеспечиваются, прежде всего нестимулированной слюной (в состоянии покоя). Скорость ее секреции составляет в среднем 0,3 мл/мин., однако скорость секреции может быть подвержена довольно значительным суточным и сезонным колебаниям.

Пик нестимулированной секреции приходится на середину дня, а в ночное время секреция снижается до значений менее 0,1 мл/ мин. Защитные механизмы полости рта делятся на 2 группы: неспецифические факторы защиты , действующие вообще против микроорганизмов (чужеродных), но не против конкретных представителей микрофлоры, и специфические (специфическая иммунная система), влияющие только на определенные виды микроорганизмов.

Слюна содержит муцин – это сложный белок, гликопротеид, содержит около 60% углеводов. Углеводный компонент представлен сиаловой кислотой и N-ацетилгалактозамином, фукозой и галактозой. Олигосахариды муцина образуют о-гликозидные связи с остатком серина и треонина в белковых мо­лекулах. Агрегаты муцина образуют структуры, прочно удерживающие воду внутри молекулярного матрикса, благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью. Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина. Ротовая жидкость с относительной плотностью 1,001 -1,017.

Муцины слюны

Муцины слюны покрывают и смазывают поверхность слизистой оболочки. Их крупные молекулы предотвращают прилипание бактерий и колонизацию, защищают ткани от физического повреждения и позволяют им устоять перед тепловыми перепадами. Некоторая мутность слюны обусловлена наличием клеточных элементов.

Лизоцим

Особое мес­то принадлежит лизоциму, синтезируемому слюнными железами и лейкоцитами. Лизоцим (ацетилмурамидаза) – щелочной белок, действующий как муколитический фермент. Обладает бактерицидным действием за счет лизиса мураминовой кислоты – компонента бактериальных клеточных мембран, стимулирует фагоцитарную активность лейкоцитов, участвует в регенерации биологических тканей. Естественным ингибитором лизоцима является гепарин.

Лактоферрин

Лактоферрин оказывает бактериостатическое действие, обусловленное конкурентным связыванием ионов железа. Сиалопероксидаза в комплексе с перекисью водорода и тиоционатом подавляет активность бактериальных ферментов и оказывает бактериостатический эффект. Гистатин обладает антимикробной активностью в отношении Candida и Streptococcus. Цистатины подавляют активность бактериальных протеаз в слюне.

Иммунитет слизистых оболочек не является простым отражением общего иммунитета, а обусловлен функцией самостоятельной системы, оказывающей важное воздействие на формирование общего иммунитета и течение заболевания в полости рта.

Специфическим иммунитетом является способность микроорганизма избирательно реагировать на попавшие в него антигены. Главным фактором специфической антимикробной защиты являются иммунные γ-глобулины.

Секреторные иммуноглобулины слюны

В полости рта наиболее широко представлены IgA, IgG, IgM, но главным фактором специфической защиты в слюне являются секреторные иммуноглобулины (в основном класса А) . Нарушают бактериальную адгезию, поддерживают специфический иммунитет против патогенных бактерий полости рта. Видоспецифические антитела и антигены, входящие в состав слюны, соответствуют группе крови человека. Концентрация групповых антигенов А и В в слюне выше, чем в сыворотке крови и других жидкостях организма. Однако у 20% людей количест­во групповых антигенов в слюне может быть низким или полностью отсутствовать.

Иммуноглобулины класса А представлены в организме двумя разновидностями: сывороточными и секреторными. Сывороточный IgA по своему строению мало чем отличается от IgC и состоит из двух пар полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями. Секреторный IgA устойчив к действию различных протеолитических ферментов. Существует предположение о том, что чувствительные к действию ферментов пептидные связи в молекулах секреторного IgA закрыты вследствие присоединения секреторного компонента. Эта устойчивость к протеолизу имеет важное биологическое значение.

IgA синтезируются в плазматических клетках собственной пластинки слизистой оболочки и в слюнных железах, а секреторный компонент – в эпителиальных клетках. Для попадания в секреты IgA должен преодолевать плотный эпителиальный слой, выстилающий слизистые оболочки, молекулы иммуноглобулина А могут проходить этот путь как по межклеточным пространствам, так и через цитоплазму эпителиальных клеток. Другой путь появления иммуноглобулинов в секретах – поступление их из сыворотки крови в результате транссудации через воспаленную или поврежденную слизистую оболочку. Плоский эпителий, выстилающий слизистую оболочку рта, действует как пассивное молекулярное сито, особо благоприятствующее проникновению IgG.

Минерализирующая функция слюны . Минералы слюны весьма разнообразны. В наибольшем количестве содержатся ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl – , фосфаты, бикарбонаты, а также множество микроэлементов, таких как магний, фтор, сульфаты и др. Хлориды - активаторы амилазы, фосфаты участвуют в об­разовании гидроксиапатитов, фтори­ды - стабилизаторы гидроксиапатита. Главная роль в образовании гидроксиапатитов принад­лежит Са 2+ , Mg 2+ , Sr 2+ .

Слюна служит источником поступления в эмаль зубов кальция и фосфора, следовательно, слюна в норме является минерали­зующей жидкостью. Оптимальное соотношение Са/Р в эмали, необходимое для процессов минерализации, равно 2,0. Снижение этого коэффициента ниже 1,3 способствует развитию кариеса.

Минерализующая функция слюны состоит в воздействии на процессы минерализации и деминерализации эмали.

Систему эмаль-слюна теоретически можно рассматривать как систему: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-),

Cоотношение скоростей процес­ сов растворения и кристаллизации ГА эмали при постоянных температуре и площади соприкосновения раствора и кристалла зависит только от произве­дения молярных концентраций ионов кальция и гидрофосфата.

Скорость растворения и кристаллизации

Если скорости растворения и кристаллизации равны, в раствор пере­ходит столько ионов, сколько их осаждается в кристалл. Произведение мо­лярных концентраций в этом состоянии – состоянии равновесия – называет­ся произведением растворимости (ПР).

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] = ПР, раствор считается насыщенным.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] < ПР, раствор считается ненасы­щенным, то есть происходит растворение кристаллов.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] > ПР, раствор считается пересы­щенным, происходит рост кристаллов.

Молярные концентрации ионов кальция и гидрофосфата в слюне та­ковы, что их произведение больше, чем расчетное ПР, необходимое для поддержания равновесия в системе: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-).

Слюна пересыщена этими ионами. Такая высокая концентрация ионов кальция и гидрофосфата способствует их диффузии в эмалевую жидкость. Последняя благодаря этому также представляет собой пересыщенньй раствор ГА. Это обеспечивает преимущество минерализации эмали при ее созревании и реминерализации. В этом и состоит сущность минерализующей функции слюны. Минерализующая функция слюны зависит от рН слюны. Причина заключается в снижении в слюне концентрации гидрокарбонатных ионов вследствии реакции:

HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 –

Дигидрофосфатные ионы Н 2 РО 4 – в отличии от гидрофосфатных НРО 4 2- при взаимодействии с ионами кальция не дают ГА.

Это приводит к тому, что слюна превращается из пересыщенного рас­твора в насыщенный или даже ненасыщенный раствор по отношению ГА. При этом увеличивается скорость растворения ГА, т.е. скорость деминерализа­ции.

рН слюны

Снижение рН может происходить при усилении деятельности микро­флоры в связи с продукцией кислых продуктов обмена. Основной продуци­руемый кислый продукт – молочная кислота, образуется при распаде в клетках бактерий глюкозы. Увеличение скорости деминерализации эмали становится значимым при снижении рН ниже 6,0. Однако такое сильное закисление слюны в полости рта происходит редко в связи с работой бу­ферных систем. Чаще происходит локальное закисление среды в участке образования мягкого зубного налета.

Увеличение рН слюны относительно нормы (защелачивание) приво­дит к увеличению скорости минерализации эмали. Однако при этом усили­вается и скорость отложения зубного камня.

Статерины в слюне

Ряд белков слюны вносят свой, вклад в реминерализацию подповерх­ностных поражений эмали. Статерины (пролиносодержащие белки) и ряд фосфопротеинов препятствуют кристаллизации минералов в слюне, поддерживают слюну в состоянии перенасыщенного раствора.

Их молекулы обладают способностью связывать кальций. При падении рН в зубном налете они освобождают ио­ны кальция и фосфата в жидкую фазу зубного налета, таким образом спо­собствуя усилению минерализации.

Таким образом, в норме в эмали протекают два противоположно на­правленных процесса: деминерализация вследствие выхода ионов кальция и фосфата и минерализация вследствие встраивания в решетку ГА этих ио­нов, а также роста кристаллов ГА. Определенное, соотношение скорости деминерализации и минерализации, обеспечивает поддержание нормальной структуры эмали, ее гомеостаз.

Гомеостаз определяется главным образом составом, скоростью секреции и физико-химическими свойствами ротовой жидкости. Переход в ГА эмали ионов из ротовой жидкости сопровож­дается изменением скорости деминерализации. Важнейшим фактором, влияющим на гомеостаз эмали является концентрация протонов в ротовой жидкости. Снижение рН ротовой жидкости может привести к усилению растворения, деминерализации эмали

Буферные системы слюны

Буферные системы слюны представлены бикарбонатной, фосфатной и белковой системами. рН слюны колеблется от 6,4 до 7,8, в более широких пределах, чем рН крови и зависит от ряда факторов - гигие­нического состояния полости рта, характера пищи. Наиболее сильным дестабилизирующим pH фактором слюны является кислотообразующая активность микрофлоры полости рта, которая особенно усиливается после приема углеводной пищи. “Кислая” реакция ротовой жидкости наблюдается очень редко, хотя локальное снижение pH – явление закономерное и обусловлено жизнедеятельностью микрофлоры зубного налета, кариозных полостей. При низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, что способствует развитию кариеса (рН<5). При стиму­ляции слюноотделения происходит сдвиг рН в щелочную сторону.

Микрофлора полости рта

Микрофлора полости рта крайне разнообразна и включает бактерии (спирохеты, риккетсии, кокки и др.), грибы (в том числе актиномицеты), простейшие, вирусы. При этом значительную часть микроорганизмов полости рта взрослых людей составляют анаэробные виды. Микрофлора подробно рассматривается в курсе микробиологии.

Source: optimusmedicus.com

Защитная

Пищеварительная

1) ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ функция, связанная с пищей, обеспечивается стимулированным током слюны в ходе самого приема пищи. Стимулированная слюна секретируются под влиянием раздражения вкусовых рецепторов, жевания и других возбуждающих стимулов (например, как следствие рвотного рефлекса). Стимулированная слюна отличается от нестимулированной как по скорости секреции, так и по составу. Скорость секреции стимулированной слюны колеблется в широких пределах от 0,8 до 7 мл/мин. Активность секреции зависит от природы раздражителя. Так установлено, что слюноотделение может стимулироваться механически (например, за счет жевания резинки, даже без вкусового наполнителя). Однако подобная стимуляция не так активна, как стимуляция за счет вкусовых раздражителей. Среди вкусовых стимуляторов наибольшей эффективностью обладают кислоты (лимонная кислота). Среди ферментов стимулированной слюны преобладающим является амилаза. 10% белка и 70% амилазы вырабатывается околоушными желе­зами, остальное количество - преимущественно подчелюст­ными железами.

Амилаза - кальцийсодержащий металлоэнзим из группы гидролаз, ферментирует углеводы в полость рта, способствует удалению остатков пищи с поверхности зубов.

Щелочная фосфатаза вырабатывается мелкими слюнными железами, играет специфическую роль в формиро­вании зубов и реминерализации. Амилазу и щелочную фосфатазу относят к маркерным ферментам, дающим информа­цию о секреции больших и мелких желез слюны.

2) ЗАЩИТНАЯ функция, направленная на сохранение целостности тканей полости рта обеспечиваются, прежде всего нестимулированной слюной (в состоянии покоя). Скорость ее секреции составляет в среднем 0,3 мл/мин., однако скорость секреции может быть подвержена довольно значительным суточным и сезонным колебаниям. Пик нестимулированной секреции приходится на середину дня, а в ночное время секреция снижается до значений менее 0,1 мл/ мин. Защитные механизмы полости рта делятся на 2 группы: неспецифические факторы защиты , действующие вообще против микроорганизмов (чужеродных), но не против конкретных представителей микрофлоры, и специфические (специфическая иммунная система), влияющие только на определенные виды микроорганизмов.

Слюна содержитмуцин – это сложный белок, гликопротеид, содержит около 60% углеводов. Углеводный компонент представлен сиаловой кислотой и N-ацетилгалактозамином, фукозой и галактозой. Олигосахариды муцина образуют о-гликозидные связи с остатком серина и треонина в белковых мо­лекулах. Агрегаты муцина образуют структуры, прочно удерживающие воду внутри молекулярного матрикса, благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью. Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина.Ротовая жидкость с относительной плотностью 1,001 -1,017.
Муцины слюны покрывают и смазывают поверхность слизистой оболочки. Их крупные молекулы предотвращают прилипание бактерий и колонизацию, защищают ткани от физического повреждения и позволяют им устоять перед тепловыми перепадами. Некоторая мутность слюны обусловлена наличием клеточных элементов.

Особое мес­то принадлежит лизоциму, синтезируемому слюнными железами и лейкоцитами. Лизоцим (ацетилмурамидаза) – щелочной белок, действующий как муколитический фермент. Обладает бактерицидным действием за счет лизиса мураминовой кислоты - компонента бактериальных клеточных мембран, стимулирует фагоцитарную активность лейкоцитов, участвует в регенерации биологических тканей. Естественным ингибитором лизоцима является гепарин.

Лактоферрин оказывает бактериостатическое действие, обусловленное конкурентным связыванием ионов железа. Сиалопероксидаза в комплексе с перекисью водорода и тиоционатом подавляет активность бактериальных ферментов и оказывает бактериостатический эффект. Гистатин обладает антимикробной активностью в отношении Candida и Streptococcus. Цистатины подавляют активность бактериальных протеаз в слюне.

Иммунитет слизистых оболочек не является простым отражением общего иммунитета, а обусловлен функцией самостоятельной системы, оказывающей важное воздействие на формирование общего иммунитета и течение заболевания в полости рта.

Специфическим иммунитетом является способность микроорганизма избирательно реагировать на попавшие в него антигены. Главным фактором специфической антимикробной защиты являются иммунные γ-глобулины.

В полости рта наиболее широко представлены IgA, IgG, IgM, но главным фактором специфической защиты в слюне являются секреторные иммуноглобулины (в основном класса А) . Нарушают бактериальную адгезию, поддерживают специфический иммунитет против патогенных бактерий полости рта. Видоспецифические антитела и антигены, входящие в состав слюны, соответствуют группе крови человека. Концентрация групповых антигенов А и В в слюне выше, чем в сыворотке крови и других жидкостях организма. Однако у 20% людей количест­во групповых антигенов в слюне может быть низким или полностью отсутствовать. Иммуноглобулины класса А представлены в организме двумя разновидностями: сывороточными и секреторными. Сывороточный IgA по своему строению мало чем отличается от IgC и состоит из двух пар полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями. Секреторный IgA устойчив к действию различных протеолитических ферментов. Существует предположение о том, что чувствительные к действию ферментов пептидные связи в молекулах секреторного IgA закрыты вследствие присоединения секреторного компонента. Эта устойчивость к протеолизу имеет важное биологическое значение.

IgA синтезируются в плазматических клетках собственной пластинки слизистой оболочки и в слюнных железах, а секреторный компонент – в эпителиальных клетках. Для попадания в секреты IgA должен преодолевать плотный эпителиальный слой, выстилающий слизистые оболочки, молекулы иммуноглобулина А могут проходить этот путь как по межклеточным пространствам, так и через цитоплазму эпителиальных клеток. Другой путь появления иммуноглобулинов в секретах – поступление их из сыворотки крови в результате транссудации через воспаленную или поврежденную слизистую оболочку. Плоский эпителий, выстилающий слизистую оболочку рта, действует как пассивное молекулярное сито, особо благоприятствующее проникновению IgG.

3) МИНЕРАЛИЗУЮЩАЯ функция .Минералы слюны весьма разнообразны. В наибольшем количестве содержатся ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl - , фосфаты, бикарбонаты, а также множество микроэлементов, таких как магний, фтор, сульфаты и др. Хлориды - активаторы амилазы, фосфаты участвуют в об­разовании гидроксиапатитов, фтори­ды - стабилизаторы гидроксиапатита. Главная роль в образовании гидроксиапатитов принад­лежит Са 2+ , Mg 2+ , Sr 2+ .

Слюна служит источником поступления в эмаль зубов кальция и фосфора, следовательно, слюна в норме является минерали­зующей жидкостью. Оптимальное соотношение Са/Р в эмали, необходимое для процессов минерализации, равно 2,0. Снижение этого коэффициента ниже 1,3 способствует развитию кариеса. Минерализующая функция состоит в воздействии на процессы минерализации и деминерализации эмали

Систему эмаль-слюна теоретически можно рассматривать как систему: кристалл ГА раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-), где:

V 1 – скорость выхода ионов Са 2+ и НРО 4 2- из кристалла в раствор (скорость растворения кристалла)

V 2 – скорость включения этих ионов в кристалл.

При постоянной температуре V 1 = k 1 S

V 2 = k 2 S [Са 2+ ] [НРО 4 2- ],

где [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] – произведение молярных концентраций ионов в растворе,

k 1 и k 2 – константы, зависящие от природы растворяемого вещества и ионов,

S – площадь соприкосновения раствора и кристалла (в нашей системе также постоянна)

V 1 / V 2 = k 1 S / k 2 S [Са 2+ ] [НРО 4 2- ]

Поскольку k 1 ,k 2 и S-константы, следует, что

V 1 / V 2 = const / const [Са 2+ ] [НРО 4 2- ]

Последнее уравнение показывает, что соотношение скоростей процес­сов растворения и кристаллизации ГА эмали при постоянных температуре и площади соприкосновения раствора и кристалла зависит только от произве­дения молярных концентраций ионов кальция и гидрофосфата.

Если скорости растворения и кристаллизации равны, в раствор пере­ходит столько ионов, сколько их осаждается в кристалл. Произведение мо­лярных концентраций в этом состоянии - состоянии равновесия - называет­ся произведением растворимости (ПР).

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] = ПР, раствор считается насыщен-­
ным. В этом случае V 1 = V 2

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] < ПР, раствор считается ненасы­щенным, при этом V 1 > V 2 , то есть происходит растворение кристаллов.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] > ПР, раствор считается пересы­щенным, происходит рост кристаллов.

Молярные концентрации ионов кальция и гидрофосфата в слюне та­-
ковы, что их произведение больше, чем расчетное ПР, необходимое для
поддержания равновесия в системе: кристалл ГА раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-).

Слюна пересыщена этими ионами. Такая высокая концентрация ионов кальция и гидрофосфата способствует их диффузии в эмалевую жидкость. Последняя благодаря этому также представляет собой пересыщенньй раствор ГА. Это обеспечивает преимущество минерализации эмали при ее созревании и реминерализации. В этом и состоит сущность минерализующей функции слюны. Минерализующая функция слюны зависит от рН слюны. Причина заключается в снижении в слюне концентрации гидрокарбонатных ионов вследствии реакции:

HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 -

Дигидрофосфатные ионы Н 2 РО 4 - в отличии от гидрофосфатных НРО 4 2- при взаимодействии с ионами кальция не дают ГА.

Это приводит к тому, что слюна превращается из пересыщенного рас­твора в насыщенный или даже ненасыщенный раствор по отношению ГА. При этом увеличивается скорость растворения ГА, т.е. скорость деминерализа­ции.

Снижение рН может происходить при усилении деятельности микро­флоры в связи с продукцией кислых продуктов обмена. Основной продуци­руемый кислый продукт – молочная кислота, образуется при распаде в клетках бактерий глюкозы. Увеличение скорости деминерализации эмали становится значимым при снижении рН ниже 6,0. Однако такое сильное закисление слюны в полости рта происходит редко в связи с работой бу­ферных систем. Чаще происходит локальное закисление среды в участке образования мягкого зубного налета.

Увеличение рН слюны относительно нормы (защелачивание) приво­дит к увеличению скорости минерализации эмали. Однако при этом усили­вается и скорость отложения зубного камня.

Ряд белков слюны вносят свой, вклад в реминерализацию подповерх­ностных поражений эмали. Статерины (пролиносодержащие белки) и ряд фосфопротеинов препятствуют кристаллизации минералов в слюне, поддерживают слюну в состоянии перенасыщенного раствора.

Их молекулы обладают способностью связывать кальций. При падении рН в зубном налете они освобождают ио­ны кальция и фосфата в жидкую фазу зубного налета, таким образом спо­собствуя усилению минерализации.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.

У человека имеется три пары больших слюнных желез (околоушные, подъязычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализованных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки . Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные - при их стимуляции.

Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны . Ее рН колеблется от 5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спокойном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин, что обусловлено раздражением рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и возбуждением слюноотделительного центра под влиянием условных раздражителей. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин.

Вещество	Содержание, г/л	Вещество	Содержание, ммоль/л
Вода	994	Соли натрия	6-23
Белки	1,4-6,4	Соли калия	14-41
Муцин	0,9-6,0	Соли кальция	1,2-2,7
Холестерин	0,02-0,50	Соли магния	0,1-0,5
Глюкоза	0,1-0,3	Хлориды	5-31
Аммоний	0,01-0,12	Гидрокарбонаты	2-13
Мочевая кислота	0,005-0,030	Мочевина	140-750

Количество и состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опа-лесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001-1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4-99,5 % воды и 0,5-0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ (табл. 11.2). Неорганические компоненты в слюне представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, меди, хлора, фтора, йода, роданистых соединений, фосфата, сульфата, бикарбоната и составляют примерно "/3 часть плотного остатка, а 2/3 приходится на органические вещества. Минеральные вещества слюны поддерживают оптимальные условия среды, в которой осуществляется гидролиз пищевых веществ ферментами слюны (осмотическое давление, близкое к нормальному, необходимый уровень рН). Значительная часть минеральных компонентов слюны всасывается в кровь слизистой оболочки желудка и кишечника. Это говорит об участии слюнных желез в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Органические вещества плотного остатка - это белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), лизоцим и ферменты (альфа-амилаза и мальтаза). Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней мукополисахаридов (муцина ). Слизь слюны склеивает частички пищи в пищевой комок; обволакивает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода, она защищает ее от микротравм и проникновения патогенных микробов. Другие органические компоненты слюны, например холестерин, мочевая кислота, мочевина, являются экскретами, подлежащими удалению из организма.

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяются. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции слюны количество коллоидного материала, находящегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается по мере его расходования и возобновляется в период покоя в процессе его синтеза.

В ацинусах слюнных желез осуществляется первый этап образования слюны . В первичном секрете содержится альфа-амилаза и муцин, которые синтезируются гландулоцитами. Содержание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях, что говорит о переходе этих компонентов секрета из плазмы крови. В слюнных протоках состав слюны существенно изменяется по сравнению с первичным секретом: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность мембран клеток слюнных протоков (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков, что обеспечивает ощелачивание слюны .

В настоящее время методом двухмерного электрофореза в смешанной слюне обнаружено около 1009 протеинов, из них 306 идентифицировано.

Большинство белков слюны является гликопротеинами, в которых количество углеводов достигает 4-40%. Секреты различных слюнных желез содержат гликопротеины в различных пропорциях, что и определяет разницу в их вязкости. Так, наиболее вязкая слюна – секрет подъязычной железы (коэффициент вязкости 13,4), затем подчелюстной (3,4) и паротидной (1,5). В условиях стимуляции могут синтезироваться неполноценные гликопротеины и слюна становиться менее вязкой.

Слюнные гликопротеины и слюна неоднородны и различаются по молекулярной массе, подвижности в изоэлектрическом поле и содержанию фосфата. Олигосахаридные цепи в слюнных белках связываются с гидроксильной группой серина и треонина О-гликозидной связью или присоединяется к остатку аспарагин через N-гликозидную связь.

Источниками белков в смешанной слюне являются:

· Секреты больших и малых слюнных желез;

· Клетки-микроорганизмы, лейкоциты, слущенный эпителий;

· Плазма крови.

Белки слюны выполняют множество функций. При этом один и тот же белок может участвовать в нескольких процессах, что позволяет говорить о полифункциональности слюнных белков.

Секреторные белки. Ряд белков слюны синтезируются слюнными железами и прдеставлены муцином (две изоформы М-1, М-2), белками, богатимы пролином, иммуноглобулинами (IgA, IgG, IgM), калликреином, паротином; ферментами – α-амилазой, лизоцимом, гистатинами, цистатинами, статзерином, карбоангидразой, пероксидазой, лактоферином, протеиназами, липазой, фосфатазами и др. Они имеют разную молекулярную массу; наибольшей обладают муцины и секреторный иммуноглобулин А. Эти белки слюны на слизистой оболочке полости рта формируют пелликулу, которая обеспечивает смазку, защищает слизистую от воздействия факторов внешней среды и протеолитических ферментов, выделяемых бактериями и разрушенными полиморфоядерными лейкоцитыми, а также предотвращает ее высушивание.

Муцины – высокомолекулярные белки, обладающие множеством функций. Обнаружены две изоформы этого белка, которые различаются по молекулярной массе: муцин-1 – 250кДа, муцин-2 – 1000кДа. Муцин синтезируется в поднижнечелюстных, подъязычных и малых слюнных железах. В полипептидной цепи муцина содержится большое количество серина и треонина, а всего их насчитывается около 200 на одну полипептидную цепь. Третьей, наиболее часто встречающейся аминокислотой в муцине, является пролин. К остаткам серина и треонина через О-гликозидную связь присоединены остатки N-ацетилгалактозамина, фруктозы и галактозы.

Благодаря способности связывать большое количество воды муцины придают слюне вязкость, защищают поверхность от бактериального загрязнения и растворения фосфата кальция. Бактериальная защита обеспечивается совместно с иммоноглобулинами и некоторыми другими булками, присоединенными к муцину. Муцины присутствуют не только в слюне, но также в секретах бронхов и кишечника, семенной жидкости и выделениях из шейки матки, где играю роль смазки и защищают подлежащие ткани от химических и механических повреждений.

Олигосахариды, связанные с муцинами, обладают антигенной специфичностью, что соответствует группоспецифическим антигенам, которые присутствуют также в виде сфинголипидов и гликопротеинов на поверхности эритроцитов в виде олигосахаридов в молоке и моче. Способность синтезировать группоспецифические вещества в составе слюны передается по наследству.

Концентрация группоспецифических веществ в слюне равна 10-130мг/л. Они в основном поступают с секретом малых слюнных желез и точно соответствуют группе крови. Исследование группоспецифических веществ в слюне используется в судебной медицине для установления группы крови в тех случаях, когда это невозможно сделать иначе.

Белки, богатые пролином (ББП). Они были открыты в слюне околоушных желез и составляют до 70% от общего количества всех белков в этом секрете. Молекулярная масса ББП колеблется от 6 до 12кДа. Исследование аминокислотного состава выявило, что 75% от общего числа аминокислот приходится на пролин, глицин, глутаминовую и аспарагиновую кислоты. Это семейство объединяет несколько белков, которые по свойствам делят на 3 группы: кислые ББП; основные ББП; гликолизированные ББП.

ББП выполняют в полости рта несколько функций. В первую очередь, они легко адсорбируются на поверхности эмали и являются компонентами приобретенной пелликулы зуба. Кислые ББП, входящие в состав пелликулы зуба, связываются с белком статерином и препятствуют его взаимодействию с гидроксиаппатитом при кислых значениях pH. Таким образом, кислые ББП задерживают деминерализацию эмали зуба и ингибируют излишнее осаждение минералов, т.е. поддерживают постоянство количества кальция и фосфора в эмали зуба. Кислые и гликозилированные ББП также способны связывать определенные микроорганизмы и таким образом участвуют в образовании микробных колоний в зубном налете. Гликозилированные ББП участвуют в смачивании пищевого комка. Предполагают, что основные ББП играют определенную роль в связывании танинов пищи и тем самым защищают слизистую оболочку полости рта от их повреждающего действия, а также придают вязко-эластические свойства слюне.

Антимикробные пептиды в смешанную слюну попадают с секретом слюнных желез из лейкоцитов и эпителия слизистой оболочки. Они представлены кателидинами; α- и β-дефензинами; кальпротектином; пептидами с высокой пропорцией специфических аминокислот (гистатины).

Гистатины (белки, богатые гистидином) . Из секретов околоушных и подчелюстных слюнных желез человека выделено семейство основных олиго- и полипептидов, отличающихся большим содержанием гистидина. Исследование первичной структуры гистатинов показало, что они состоят из 7-38 аминокислотных остатков и имеют большую степень сходства между собой. Семейство гистатинов представлено 12 пептидами разной молекулярной массой. Считают, что отдельные пептиды, этого семейства образуются в реакциях ограниченного протеолиза, либо в секреторных везикулах, либо при прохождении белков через железистые протоки.

Хотя биологические финкции гистатинов окончательно не выяснены, уже установлено, что гистатин-1 участвует в образовании приобретенной пелликулы зуба и является мощным ингибитором роста кристаллов гидроксиаппатитов в слюне. Смесь очищенных гистатинов подавляет рост некоторых видов стрептококков.

В антимикробной защите также участвует белок кальпротектин – пептид, обладающий мощным противомикробным действием и попадающий в слюну из эпителиоцитов и нейтрофильных гранулоцитов.

Статерины (белки, богатые тирозином). Из секрета околоушных слюнных желез выделены фосфопротеины, содержащие до 15% пролина и 25% кислых аминокислот, молекулярная масса которого равна 5,38кДа. Они вместе с другими секреторными белками ингибируют спонтанную преципитацию фосфорнокальциевых солей на поверхности зуба, в ротовой полости и в слюнных железах. Статерины связывают ионы кальция, ингибируя его осаждение и образование гидроксиаппатитов в слюне. Также эти белки обладают способностью не только тормозить рост кристаллов, но и фазу нуклеации (образование затравки будущего кристалла). Статерины совместно с гистатинами ингибируют рост аэробных и анаэробных бактерий.

Лактоферин – гликопротеин, содержащийся во многих секретах. Особенно его много в молозиве и слюне. Он связывает ионы железа бактерий и нарушает окислительно-восстановительные процессы в бактериальных клетках, оказывая тем самым бактериостатическое действие.

Муцины (от лат. mucus - слизь)

выделения (секреты) эпителиальных клеток слизистых оболочек дыхательных, пищеварительных, мочеполовых путей, а также подчелюстных и подъязычных слюнных желёз. По химической природе М. - смеси углевод-белковых соединений - гликопротеидов (См. Гликопротеиды). Сообщают слизистым оболочкам влажность, эластичность; М. слюны способствуют смачиванию и склеиванию пищевого комка и его прохождению по пищеводу. Обволакивая слизистую оболочку желудка и кишечника, М. предохраняют её от воздействия протеолитических ферментов желудочного и кишечного сока. Выполняют в организме защитную функцию, например подавляют слипание (гемагглютинацию (См. Гемагглютинация)) эритроцитов, вызываемое вирусом гриппа.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Муцины" в других словарях:

- (от лат. mucus слизь), мукопротеины семейство высокомолекулярных гликопротеинов, содержащих кислые полисахариды. Имеют гелеобразную консистенцию, продуцируются эпителиальными клетками почти всех животных включая человека. Муцины основной… … Википедия

- (от лат. mucus слизь) гликопротеиды, входящие в состав вязких выделений слизистых оболочек животных, а также слюны, желудочного и кишечного соков. Обеспечивают влажность и эластичность слизистых оболочек … Большой Энциклопедический словарь

Сложные белки (гликопротеиды), входящие в состав секретов слизистых желёз. Содержат гл. обр. кислые полисахариды, соединённые с белком ионными связями. Фукомуцины (с высоким содержанием фукозы) встречаются в большинстве секретов слизистых желёз… … Биологический энциклопедический словарь

муцины - ов, мн. (ед. муцин, а, м.).mucine <лат. mucus слизь. Полужидкие, прозрачные, тягучие вещества, входящие в состав выделений слизистых оболочек, слюны, желудочного и кишечных соков. БАС 3. Лекс. Михельсон 1866: муцин; БСЭ 2: муци/ны … Исторический словарь галлицизмов русского языка

- (от лат. mucus слизь), гликопротеиды, входящие в состав вязких выделений слизистых оболочек животных, а также слюны, желудочного и кишечного соков. Обеспечивают влажность и эластичность слизистых оболочек. * * * МУЦИНЫ МУЦИНЫ (от лат. mucus… … Энциклопедический словарь

Мн. Полужидкие, прозрачные, тягучие вещества, входящие в состав выделений слизистых оболочек, слюны, желудочного и кишечных соков. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

- (от лат. mucus слизь), гликопроте иды, входящие в состав вязких выделений слизистых оболочек ж ных, а также слюны, желудочного и кишечного соков. Обеспечивают влажность и эластичность слизистых оболочек … Естествознание. Энциклопедический словарь